Горизонтальная передача гена в бактерии

Бактерии способны реагировать на избирательное давление и адаптироваться к новым условиям, приобретая новые генетические признаки в результате мутации, модификации функции гена внутри бактерии и в результате горизонтального переноса генов приобретение новых генов из других бактерий, Мутация происходит относительно медленно. Нормальная скорость мутации в природе находится в диапазоне 10 -6 до 10 -9 на каждый нуклеотид на бактериальную генерацию, хотя, когда популяции бактерий находятся под стрессом, они могут значительно увеличить скорость их мутации. Кроме того, большинство мутаций являются вредными для бактерии. Горизонтальный перенос генов, с другой стороны, позволяет бактериям реагировать и адаптироваться к окружающей их среде намного быстрее, приобретая большие последовательности ДНК из другой бактерии в один перенос.

Горизонтальный перенос генов, также известный как боковой перенос гена, представляет собой процесс, в котором организм переносит генетический материал в другой организм, который не является его потомством. Способность бактерий а также Archaea адаптироваться к новым средам как часть эволюции бактерий, наиболее часто происходит из-за приобретения новых генов путем горизонтального переноса генов, а не путем изменения функций гена посредством мутаций. (По оценкам, до 20% генома кишечная палочка происходит от горизонтального переноса генов.)

Горизонтальный перенос генов способен вызывать довольно крупномасштабные изменения в бактериальном геноме. Например, некоторые бактерии содержат несколько вирулентных генов, называемых островами патогенности, которые расположены на больших неустойчивых участках бактериального генома. Эти островки патогенности могут передаваться другим бактериям горизонтальным переносом генов. Однако, если эти переносимые гены не обеспечивают селективного преимущества бактерий, которые их приобретают, они обычно теряются путем удаления. Таким образом, размер генома бактерии может оставаться примерно одинаковым с течением времени.

Существует три механизма горизонтального переноса генов у бактерий: трансформация, трансдукция и конъюгация. Наиболее распространенным механизмом передачи горизонтальных генов среди бактерий, особенно от донорных бактериальных видов к разным типам реципиентов, является конъюгация. Хотя бактерии могут приобретать новые гены посредством трансформации и трансдукции, это, как правило, более редкий перенос среди бактерий одного и того же вида или близкородственных видов.

Преобразование

 

Трансформация представляет собой форму генетической рекомбинации, в которой фрагмент ДНК из мертвой, деградированной бактерии попадает в компетентную реципиентную бактерию и обменивается на кусок ДНК реципиента. Трансформация обычно включает только гомологичную рекомбинацию, рекомбинацию гомологичных областей ДНК, имеющих почти одинаковые нуклеотидные последовательности. Как правило, это связано с аналогичными бактериальными штаммами или штаммами тех же бактериальных видов.

Несколько бактерий, таких как Neisseria gonorrhoeae, Neisseria meningitidis, Hemophilus грипп, Legionella pneomophila, Streptococcus pneumoniae и Helicobacter pylori склонны быть естественно компетентными и трансформируемыми. Компетентные бактерии способны связывать гораздо больше ДНК, чем неконкурентные бактерии. Некоторые из этих родов также подвергаются автолизу, который затем обеспечивает ДНК для гомологичной рекомбинации. Кроме того, некоторые компетентные бактерии убивают неконкурентоспособные клетки для освобождения ДНК для трансформации.

Во время трансформации фрагменты ДНК (обычно около 10 генов) высвобождаются из мертвой деградированной бактерии и связываются с ДНК-связывающими белками на поверхности грамотной живой реципиентной бактерии. В зависимости от бактерии либо обе нити ДНК проникают в реципиента, либо нуклеаза разлагает одну нить фрагмента, а оставшаяся цепь ДНК входит в реципиент. Этот фрагмент ДНК от донора затем обменивается на часть ДНК реципиента с помощью белков RecA и других молекул и включает в себя поломку и воссоединение парных сегментов ДНК, как показано на рисунке 3.1.1 3.1.1 ). Трансформация суммирована на рисунке 3.1.2 3.1.2.

Трансдукция

Трансдукция включает передачу фрагмента ДНК из одной бактерии в другую бактериофагом. Существуют две формы трансдукции: обобщенная трансдукция и специализированной трансдукции.

Во время тиражирования литические бактериофаги а также умеренных бактериофагов, иногда фаговый капсид случайно собирает вокруг небольшого фрагмента бактериальной ДНК. Когда этот бактериофаг, называемый трансдуцирующей частицей, заражает другую бактерию, он вводит фрагмент донорной бактериальной ДНК, который он переносит в реципиент, где его впоследствии можно обменивать на кусок ДНК получателя путем гомологичной рекомбинации. обобщенный трансдукция является резюмировать в фигура 3.1.3 3.1.3.

Шаг 1: Бактериофаг адсорбируется к восприимчивой бактерие.

Шаг 2: Геном бактериофага входит в бактерии. Геном направляет метаболическое оборудование бактерии для производства компонентов бактериофага и ферментов. Бактериофаг кодировкой ферменты будут также расставаться бактериальный хромосомы.

Шаг 3: Иногда капсид бактериофага ошибочно собирает вокруг фрагмента хромосомы донорной бактерии или вокруг плазмиды, а не вокруг фагового генома.

Шаг 4: Бактериофаги высвобождаются при лизировании бактерии. Обратите внимание, что один бактериофаг несет фрагмент ДНК донорной бактерии, а не геном бактериофага.

Шаг 5: Бактериофаг, несущий ДНК донорной бактерии, адсорбируется в бактерии-реципиента.

Шаг 6: Бактериофаг вставляет ДНК донорной бактерии, которую он переносит в бактерии-реципиента.

Шаг 7: Происходит гомологичная рекомбинация и ДНК донорной бактерии обменивается на часть ДНК получателя. (Рисунок 3.1.1 3.1.1 показывает функции белков RecA, участвующих в гомологичной рекомбинации.)

Обобщенная трансдукция происходит во множестве бактерий, включая Staphylococcus, Escherichia, Salmonella и Псевдомонады.

Плазмиды, такие как плазмида пенициллиназы Staphylococcus aureus, также может переноситься из одной бактерии в другую с помощью обобщенной трансдукции.

Специализированная трансдукция: иногда это может происходить в течение лизогенного жизненного цикла умеренного бактериофага. Во время спонтанной индукции небольшую часть бактериальной ДНК иногда можно обменивать на кусочек генома бактериофага, который остается в бактериальном нуклеоиде. Этот кусок бактериальной ДНК реплицируется как часть генома бактериофага и помещается в каждый фаговый капсид. Бактериофаги высвобождаются, адсорбируются бактериями-реципиентами и вводят донорный ДНК-ДНК ДНК-ДНК-фаговый комплекс ДНК в бактерии-реципиента, где он встраивается в бактериальную хромосому (рис. 3.1.4 3.1.4 ).

Конъюгация

Генетическая рекомбинация, в которой происходит перенос ДНК из живой донорной бактерии в живую реципиентную бактерию путем контакта клеток с клетками. В грамотрицательных бактериях обычно конъюгация или же секс пил.

Конъюгация кодируется плазмидами или транспозонами. Он включает донорскую бактерию, которая содержит конъюгированную плазмиду и клетку-реципиент, которая этого не делает. Конъюгативная плазмида является самонесущей, поскольку она обладает всеми необходимыми генами для того, чтобы эта плазмида передавалась в другую бактерию путем конъюгации. Конъюгационные гены, известные как тра гены позволяют бактерии образовывать спаривающую пару с другим организмом, тогда как Орит (происхождение переноса) определяют, где на перенос плазмидной ДНК инициируется, выступая в качестве сайта начала репликации, где ферменты репликации ДНК будут зависеть от ДНК, чтобы инициировать репликацию и передачу ДНК. Кроме того, мобилизуемые плазмиды, тра гены для самопропускаемости, но обладают Орит последовательности для инициирования переноса ДНК также могут быть перенесены путем конъюгации, если содержащая их бактерия также обладает конъюгативной плазмидой. тра гены сопряженной плазмиды позволяют сформировать пару спаривания, тогда как Орит из плазмиды мобилизуемой позволяет ДНК перемещается через конъюгативный мост (рис 3.1.5 3.1.5 ).

Транспозоны («прыгающие гены») представляют собой небольшие фрагменты ДНК, которые кодируют ферменты, которые позволяют транспозону перемещаться из одного участка ДНК в другое, либо на той же молекуле ДНК, либо на другой молекуле. Транспозоны могут быть найдены как часть хромосомы бактерий (конъюгативные транспозоны) или в плазмидах и обычно от одного до двенадцати генов. Транспозон содержит ряд генов, таких как кодирующие резистентность к антибиотикам или другие признаки, фланкированные с обоих концов вставными последовательностями, кодирующими фермент, называемый транспоазой. Транспозиция – это фермент, который катализирует резание и повторное запечатывание ДНК во время транспозиции.

Конъюгативные транспозоны, такие как конъюгативные плазмиды, несут гены, которые позволяют образовывать пары спаривания для сопряжения. Следовательно, конъюгативные транспозоны также позволяют мобилизовать плазмиды и неконъюгативные транспозоны для переноса в бактерии-реципиента во время конъюгации.

Многие конъюгативные плазмиды и конъюгативные транспозоны обладают довольно беспорядочными системами переноса, которые позволяют им переносить ДНК не только на похожие виды, но и на неродственные виды. Способность бактерий адаптироваться к новым средам как часть эволюции бактерий чаще всего связана с приобретением больших последовательностей ДНК из другой бактерии путем конъюгации.

а. Общий механизм переноса конъюгативных плазмид путем конъюгации в грамотрицательных бактериях

В грамотрицательных бактериях первая стадия конъюгации включает конъюгацию пилуса (sex pilus или F pilus) на донорскую бактерию, связывающую бактерии-реципиента с отсутствием конъюгации pilus. Обычно конъюгация pilus убирается или деполимеризуется, вытягивая две бактерии вместе. Ряд мембранных белков, кодируемых конъюгативной плазмидой, затем образует мост и отверстие между двумя бактериями, которые теперь называют спаривающейся парой.

Используя модель кругового кружка репликации ДНК, нуклеаза разрушает одну нить плазмидной ДНК в начале сайта переноса ( oriT ) плазмиды и что нищая цепь входит в бактерии-реципиента. Другая прядь остается в донорской клетке. Как донорные, так и получающие плазмидные нити затем дополняют друг друга. Обе бактерии теперь обладают конъюгированной плазмидой. Этот процесс обобщен на рисунке 3.1.6 3.1.6 ).

Это механизм, с помощью которого резистентные плазмиды (R-плазмиды), кодирующие множественную резистентность к антибиотикам и образование пишущего конъюгата, переносятся от донорной бактерии к реципиенту. Это большая проблема в лечении оппортунистических грамотрицательных инфекций, таких как инфекции мочевых путей, раневые инфекции, пневмония и септицемия такими организмами, как E. coli, Proteus, Klebsiella, Enterobacter, Serratia и Pseudomonas, а также с кишечными инфекциями такими организмами, как сальмонелла а также Шигелла.

Существует также доказательство того, что конъюгационный пил может также служить в качестве прямого канала, через который может быть перенесена одноцепочечная ДНК во время конъюгации.

б. F+ конъюгация

Это приводит к передаче F + плазмида, обладающая тра гены, кодирующие только образование конъюгации pilus и спаривания из донорной бактерии в бактерии-реципиента. Одна прядь F + плазмида разрушается нуклеазой в начале последовательности переноса ( oriT ), которая определяет, где на перенос плазмидной ДНК инициируется, выступая в качестве сайта начала репликации, где ферменты репликации ДНК будут вызывать ДНК, чтобы инициировать репликацию и передачу ДНК. Нитчатая цепь входит в бактерии-реципиента, а другая плазмидная цепь остается в доноре. Затем каждая цепочка создает дополнительную копию. Получатель затем становится F + мужчина и может сделать секс пил (см. 7А-7D).

Кроме того, мобилизуемые плазмиды, тра гены для самопропускаемости, но обладают Орит последовательности для инициирования переноса ДНК, также могут быть перенесены путем конъюгации. тра гены F + плазмиды позволяют сформировать пару спаривания, и Орит последовательности мобилизуемой плазмиды позволяют ДНК двигаться через конъюгативный мост (рис. 3.1.5 3.1.5 ).

с. Hfr (высокочастотная рекомбинантная) конъюгация

Сопряжение Hfr начинается, когда F + плазмиды с тра гены, кодирующие вставки спаривания пары или интегрируются в хромосому с образованием бактерии Hfr. (Плазмида, который способен интегрировать в принимающем нуклеоид называется эпизод.) Затем нуклеаза разрушает одну нить ДНК донора в начале переноса ( oriT ) местоположения вставленного F + плазмида и нитчатая цепь донорной ДНК начинают поступать в реципиентную бактерию. Оставшаяся не зазубренная цепь ДНК остается в доноре и делает дополнительную копию.

Бактериальный соединение обычно ломает до передачи всей хромосомы завершается так оставшуюся часть F + плазмида редко поступает к реципиенту. В результате происходит передача некоторой хромосомной ДНК, которая может быть заменена на часть ДНК реципиента через гомологичную рекомбинацию, но не на способность образовывать конъюгацию pilus и спаривающие пары (см. фиг.8А-8Е).

Живой образ жизни Streptococcus pneumoniae который не может сделать капсулу, вводится мышам и не имеет отрицательного эффекта. Затем этот штамм смешивают с культурой убитого от стресса стрептококка Пневмококк что когда живым удалось сделать капсулу и убить мышей. Через некоторое время эта смесь вводится мышам и убивает их. Что касается горизонтального переноса генов, опишите, что может объяснить это.

Грамотрицательная бактерия, которая была восприимчива к большинству распространенных антибиотиков, внезапно становится устойчивой к некоторым из них. Похоже, что это распространяет это сопротивление другим в своем роде. описывать механизм тот самый скорее всего Счета за это.

Выводы

  1. Мутация является модификацией функции гена внутри бактерии, и, хотя она позволяет бактериям адаптироваться к новым средам, она происходит относительно медленно.
  2. Горизонтальный перенос генов позволяет бактериям быстрее реагировать и адаптироваться к окружающей их среде, приобретая большие последовательности ДНК из другой бактерии за одну передачу.
  3. Горизонтальный перенос генов – это процесс, при котором организм переносит генетический материал в другой организм, который не является его потомством.
  4. Механизмы переноса бактериальных горизонтальных генов включают трансформацию, трансдукцию и конъюгацию.
  5. Во время трансформации фрагмент ДНК из мертвой деградированной бактерии попадает в компетентную реципиентную бактерию и обменивается на кусок ДНК реципиента. Как правило, это связано с аналогичными бактериальными штаммами или штаммами тех же бактериальных видов.
  6. Трансдукция включает передачу либо фрагмента хромосомной ДНК, либо плазмиды из одной бактерии в другую бактериофагом.
  7. Конъюгация представляет собой перенос ДНК из живой донорной бактерии в живую реципиентную бактерию путем контакта клеток с клетками. В Грамотрицательный бактерии Это включает в себя спряжения пилюс.
  8. Конъюгативная плазмида является самонесущей, т. Е. Обладает генами конъюгации, известными как tra- гены, которые позволяют бактерии образовывать спаривающую пару с другим организмом и последовательности oriT (происхождение переноса), которые определяют, где происходит перенос ДНК плазмиды.
  9. Мобилизуемой плазмиды, которые не имеют гены ТРА для самостоятельного трансмиссивности может быть передана СО- в бактерии, обладающей конъюгативных плазмиды.
  10. Транспозоны («прыгающие гены») представляют собой небольшие фрагменты ДНК, которые кодируют ферменты, которые позволяют транспозону перемещаться из одного участка ДНК в другое, либо на той же молекуле ДНК, либо на другой молекуле.
  11. Конъюгативные транспозоны несут гены, которые позволяют формировать пары спаривания для сопряжения.
  12. F+ сопряжение – это передача F+ плазмида, содержащая tra гены, кодирующие только образование конъюгации pilus и спаривающей пары из донорной бактерии в бактерии-реципиента. мобилизуемой плазмиды может быть совместно переданы во время F + спряжение.
  13. При конъюгации Hfr F+ плазмиду с tra генами, кодирующими вставку спаривания пары в бактериальную хромосому с образованием бактерии Hfr. Это приводит к переносу некоторой хромосомной ДНК от донора к реципиенту, который может быть заменен на часть ДНК реципиента через гомологичную рекомбинацию.