Методы развертки параметров для временной динамики нейронных систем: на примере модели Хиндмарш-Роуз

Оригинал статьи вы можете найти

https://mathematical-neuroscience.springeropen.com/articles/10.1186/2190-8567-1-6

Роберто Баррио1 и Андрей Шильников2

  1. Departamento de Matemática Aplicada и IUMA, Университет Сарагосы, E-50009 Сарагоса, Испания
  2. Институт нейробиологии и факультет математики и статистики, Государственный университет Джорджии, Атланта, Джорджия 30303, США. Почта – ashilnikov@gsu.edu

Журнал математической неврологии 2011 1: 6

© Баррио, Шильников; лицензиат Springer 2011

Получено: 1 февраля 2011 г.

Принято: 11 июля 2011 г.

Опубликовано: 11 июля 2011 г.

Аннотация

Фон

Разработка эффективных и правдоподобных числовых инструментов является императивной задачей для тщательного изучения нелинейной динамики в приложениях науки о жизни.

Результаты

Мы разработали дополнительный набор вычислительных инструментов для двухпараметрического скрининга динамики в нейронных моделях. Мы тестируем эффективность «грубой силы» правдоподобных нейробиологических методов, специально разработанных для изучения временных характеристик, таких как рабочий цикл разрыва, интервал между всплесками, отклонение числа спайков в феноменологической модели разрывающегося нейрона Hindmarsh-Rose и сравниваем полученные результаты с помощью инструментов на основе исчисления для оценки всего спектра показателей Ляпунова, широко используемых в исследованиях нелинейных систем.

Выводы

Мы обнаружили, что результаты, полученные в любом случае, согласуются исключительно хорошо и могут идентифицировать и дифференцировать различные тонкие структуры сложной динамики и лежащие в основе глобальные бифуркации в этой примерной модели. Наши планы на будущее заключаются в том, чтобы улучшить применимость этого вычислительного набора для понимания шаблонов полиритмического разрыва и их функциональных преобразований в небольших сетях.

Ключевые слова

Периодическая орбита
Ляпунов Экспонент
Интерспайк Интервал
Фазовая точка
Гомоклиническая бифуркация

1 Вступление

Отдельные и сетевые нейроны могут генерировать различные сложные колебания, известные как разрывные, образованные чередованием быстрых повторяющихся пиковых и спокойных или подпороговых колебательных фаз. Разрыв – это проявление сложной динамики в нескольких временных масштабах, наблюдаемой в различных областях науки, таких как экосистемы пищевой цепи, нелинейная оптика, медицинские исследования иммунной системы человека и нейронауки. Роль разрыва особенно важна для ритмичных движений, определяемых центральными генераторами паттернов (CPG). Многие ЦПГ могут быть многофункциональными и производить полиритмические паттерны разрыва на разных временных масштабах, такие как быстрое плавание и медленное ползание на пиявках [1]. Такие CPG способны переключаться между различными ритмами при возмущении [2, 3].

В математической нейробиологии детерминистическое описание эндогенно-колебательных действий, таких как разрыв двух масштабов, осуществляется путем выявления общих свойств математических и реалистических моделей нейронов; последние получены через формализм Ходжкина-Хаксли для стробирующих переменных. Любая модель разрыва относится к классу динамических систем с по крайней мере двумя временными масштабами, известными как медленно-быстрые системы.

Конфигурации и схемы классификации для взрывной активности в нейронных моделях, впервые предложенных в [4] и расширенных в [5, 6], основаны на геометрически прозрачных механизмах, которые инициируют и заканчивают так называемые многообразия замедленного движения, состоящие из предельных решений, таких как равновесия и предельные циклы быстрой подсистемы модели [7, 8, 9, 10, 11]. Эти многообразия составляют основу паттернов разрыва в нейрональной модели. Типичная модель Ходжкина-Хаксли обладает парой таких многообразий [4]: ​​молчание и тоник. Существующие классификации взрыва основаны на бифуркациях коразмерности один, которые инициируют или прекращают быстрые траекторные переходы между такими одномерными [1D] и двумерными [2D] многообразиями замедленного движения в фазовом пространстве модели. Эти классификации выделяют классы разрывов, подразделяя нейрональные модели на следующие типы: эллиптические или хопф-фолды; прямоугольный барстер или фолд-гомоклиника; параболический, или класс круг-круг, описывающий модели цилиндра. Эти термины либо обусловлены конкретными формами следов напряжений во времени, либо после статических лежащих в основе бифуркаций, которые происходят в быстрой подсистеме данной модели нейрона.

Типы статических разрывных конфигураций в модели Хиндмарш-Роуз, показанной на рисунках 1 и 2, также называются сгиб / гомоклиника и сгиб / хопф, поскольку это будет означать, что конечные фазы периодов быстрого всплеска и медленного покоя определяются соответственно Гомоклинической бифуркацией состояния седлового равновесия или сверхкритической бифуркацией Андронова-Хопфа вместе с бифуркацией равновесия седлового узла, соответственно, которые происходят в быстрой подсистеме модели. В следующем разделе мы рассмотрим паттерны бифуркации перехода между этими типами всплесков.

Рис. 1

(А) Прямоугольные и (B) платообразные разрывные трассы в модели Хиндмарш-Роуз при b = 2,7 и 2,52, соответственно. Преобразования взрыва могут быть обнаружены количественно по внезапному изменению количества всплесков за всплеск.

Рис. 2

Вверху: разрыв в виде плато или складки / Хопфа начинается после того, как шипящий коллектор Mlc становится касательным к средней, седловой ветви Meq и заканчивается далее через обратную сверхкритическую бифуркацию Андронова-Хопфа на верхней деполяризованной ветви Meq. Внизу: основной особенностью всплеска прямоугольной волны в модели HR, также называемой складчатым / гомоклиническим типом, является прекращение всплеска многообразия Mlc гомоклинической бифуркацией в фазовом пространстве быстрой подсистемы. В обоих случаях: fold означает бифуркацию седлового узла в точке поворота (SN) на нижней гиперполяризованной ветви Meq.

Эти многообразия, особенно их устойчивые ветви, можно легко проследить и визуализировать в фазовом пространстве, используя медленную переменную в качестве параметра развертки в развязанной быстрой подсистеме. В отличие от бифуркаций, этот подход к медленному быстрому рассечению допускает исчерпывающие упрощения, которые позволяют рассматривать динамику полной модели как наложенную на некоррелированную динамику ее быстрой подсистемы, опосредованную повторяющимися переходами медленной переменной.

Доказано, что медленная быстрая диссекция очень хорошо работает для модели разрывающегося нейрона низкого порядка, пока она остается в стороне от бифуркации, которая обусловлена ​​взаимными взаимодействиями динамики обеих подсистем. Такая бифуркация, лежащая в основе разрывного перехода (переходов), приводит к возникновению динамических явлений, которые могут происходить только в полной системе. Например, это происходит, когда динамика быстрой подсистемы падает до масштаба времени медленной подсистемы, особенно вблизи бифуркаций седлового узла и гомоклиники. Классическим примером является начало хаотической динамики конечного смещения, показанной Д. Терманом [12] при переходе между всплеском тоника и взрывом, который оказывается типичным для всплеска прямоугольной формы, такого как модель Хиндмарш-Розе [13, 14, 15]. Кроме того, [12] дает объяснение обычного каскада с добавлением шипов в классических барстерах с прямоугольными волнами, что связано с медленным прохождением фазовой точки вблизи седла в быстрой подсистеме. Обратите внимание, что природа каскада добавления шипов может быть бифуркационно иной, как, например, в модели межнейронных пиявок из-за катастрофы голубого неба [16], продлевающей фазу длительности взрыва, или из-за гомоклиник с периодической орбитой седла [17, 18] играя роль хаотического потенциального барьера, грубо говоря, этот разрыв должен быть преодолен, чтобы получить дополнительный всплеск.

Сложную динамику, в том числе быстрые каскады удвоения периода в возмущениях с прямоугольной волной [19, 20], также можно объяснить с помощью гомоклинических бифуркаций коразмерности два, включая переключение наклона и щелчки орбиты, которые происходят при переходе [21, 22] из тоник, взрывающийся до взрыва. Недавние прорывные примеры новых переходов к разрыву и обратно из-за взаимных взаимодействий медленной и быстрой динамики включают в себя различные гомоклиники седел и фокусов седла, катастрофу голубого неба, бистабильность из-за непоперечных гомоклиник к периодическим орбитам седлового узла, канар-торы [13, 16, 17, 18, 23, 24, 25, 26]. Диапазон бифуркаций и динамических явлений, приводящих к разрыву, выходит за пределы существующих схем статической классификации, основанных исключительно на медленном и быстром рассечении.

Глубокое понимание общих механизмов, объединенных в общую глобальную картину паттернов перехода между типами активности в типичных моделях отдельных нейронов, представляет собой фундаментальную проблему для теории прикладных динамических систем. В ответ на изменения внутренних параметров или внешнего приложенного тока, такого как I в (1), нейронная модель должна демонстрировать, мигрировать и гибко переключаться между различными типами действий, такими как покой, всплески тоника и взрыв. Кроме того, нелинейность модели часто может подразумевать дву- или мультистабильность нескольких сосуществующих видов деятельности при одинаковых значениях параметров. Бистабильность сосуществующих колебательных структур возникает вблизи глобальных бифуркаций, происходящих в модели. Мультистабильность хорошо заметна, когда целевую активность можно надежно выбрать, выбрав другие начальные условия или с помощью временных возмущений, таких как приложенный внешний ток. Установив такую ​​общую картину, мы можем сделать последовательные прогнозы для определения основных принципов функционирования связанных нейронов в сетях, где они получают смешанные, тормозящие и возбуждающие возмущения от других нейронов и синергетически совершают взаимные ответные реакции.

Сообщество прикладных динамических систем разработало универсальный и универсальный набор вычислительных инструментов и методов для всестороннего изучения различных нелинейных систем различного происхождения, включая науки о жизни. Эти инструменты позволяют исследователю моно- и бипараметрически сканировать данную модель для поиска конкретных преобразований, соответствующих локальным и глобальным бифуркациям, которые часто трудно обнаружить стандартными средствами. Один из подходов к первоначальному исследованию неизвестной модели, часто называемый подходом “грубой силы”, заключается в оценке наибольшего показателя Ляпунова. Этот подход давно широко используется в нелинейной динамике для начального обнаружения бифуркаций стационарного и колебательного растворов. Метод грубой силы резко отличается от исследования тонкой бифуркационной структуры предельных решений системы. Тем не менее, при широкомасштабном подходе методом грубой силы адекватно выявляется основа бифуркационной структуры модели, которая может быть дополнительно расширена и дополнена подробным бифуркационным анализом, который обеспечил бы последние штрихи в виде бифуркационных кривых для первоначального грубой фигуры. силовая диаграмма. Мы отмечаем, что преобразования, изменяющие форму всплеска волны на пути к тоническому всплеску, вызваны нетипичными бифуркациями из-за наличия двух или более временных шкал в разрыве. Из-за этого бифуркации жестких разрывных решений, особенно нерегулярных, трудно отследить с помощью пакетов программного обеспечения для продолжения параметров, таких как пакеты CONTENT и AUTO, которые специально предназначены главным образом для исследования равновесий и «типичных» периодических орбит.

Основная цель этой статьи состоит в том, чтобы продемонстрировать, что простые методы, используемые в экспериментальных исследованиях в области неврологии, могут быть столь же эффективными, как и традиционные инструменты, основанные на бифуркации и теории показателей Ляпунова, используемые в исследованиях нелинейной динамики. В этой статье мы возвращаемся и исследуем преобразования различных типов колебательной активности в феноменологической модели разрыва нейронов Хиндмарш-Роуз, рассматриваемой, так сказать, сквозь призму вероятностных методов нейробиологии. Далее мы сравним наши результаты с результатами, полученными с помощью оценки максимального показателя Ляпунова, который был подробно представлен в [27, 28], который мы рассматриваем как эталон. Более конкретно, в рамках теста сравнения мы помещаем рядом друг с другом бифуркационные диаграммы, найденные с использованием вычислительных инструментов на основе исчисления, дающих полный спектр показателей Ляпунова для полных решений модели и полученных при проверке 1D-трассировок напряжения. , которые обычно доступны в экспериментальных исследованиях. Затем мы извлекаем различную качественную временную характеристику нейрональной активности из нетранзитивных фрагментов таких следов, в том числе количество пиков в регулярном всплеске, отклонения числа пиков в случае хаотического всплеска, интервалы между всплесками, продолжительность и период всплеска, а также обязанность цикл, который является «всплеском» доли периода всплеска. Изменяя два контрольных параметра модели, мы в основном выполняем двухпараметрические развертки ее динамики, которые нацелены на прямое обнаружение различных глобальных бифуркаций, включая: • переходы между успокоением, всплесками тоника и взрывными действиями, в том числе через различные гомоклинические бифуркации; • идентифицировать регулярное и хаотическое преобразование всплеска, включая изменение топологии всплеска, сопровождающего прямоугольную волну, к переходу, подобному плато, а также прямую и обратную последовательности добавления-удаления-и-удаления и так далее.

2 Материалы и методы

Феноменологическая система ОДУ, предложенная Хиндмаршем и Роузом [29, 30] для моделирования взрывных и всплесковых колебательных активностей в изолированных нейронах, определяется как:

ẋ = y – ax3 + bx2 – z + I,

ẏ = c – dx2 – y,                                                                                           (1)

ż = ε ( s ( x – x ) – z );

здесь x рассматривается как мембранный потенциал, а y и z описывают некоторые быстрые и медленные переменные гейтинга для ионных токов соответственно. Медленная «активация» z происходит из-за малого параметра 0 <ε≪1. Параметры в (1) обычно задаются следующим образом: a = 1c = 1d = 5s = 4×0 = -1,6 и ε = 0,01, так что регулярные разрывные колебания в модели при «приложенном токе» I = 4, который принадлежит тип прямоугольной волны при b = 2,7 и трансформируется в платообразный разрыв при b = 2,52, см. рисунок 1. Наряду с «внутренними», «b» и «внешними» I, бифуркационными параметрами, динамика модели чувствительна к изменениям других параметров: ε рассматривается как скорость активации для некоторого тока, а x0 рассматривается как параметр управления, задерживающий и опережающий активацию медленного тока в моделируемом нейроне. В ответ на изменения внутренних параметров или внешнего приложенного тока, такого как I в (1), нейронная модель должна демонстрировать, мигрировать и гибко переключаться между различными типами действий, такими как покой, всплески тоника и взрыв.

В этом разделе мы кратко рассмотрим основные численные методы, используемые при анализе модели HR. Начнем со специфики численного интегрирования дифференциальных уравнений модели (1).

Есть множество высококачественных числовых интеграторов, которые были созданы специалистами по числовым ODE. В этом исследовании используется недавно разработанная бесплатная библиотека TIDES (интегратор Тейлора для дифференциальных уравнений), доступная по адресу http://gme.unizar.es/software/tides[31]. TIDES – это высокоадаптивный программный пакет для численного моделирования систем ODE. Хотя метод Тейлора является одним из старейших численных методов для решения обыкновенных дифференциальных уравнений, в настоящее время он практически не используется, но его применение растет в сообществе вычислительной динамики. Формулировка метода довольно проста. Сначала рассмотрим начальную задачу y˙ = f (t, y). Значение y (ti) решения при ti можно оценить как yi ряда Тейлора n-й степени y (t) при t = ti (f должна быть гладкой или аналитической функцией). Итак, обозначая hi = ti − ti – 1

Поэтому задача сводится к определению коэффициентов Тейлора 1 / (j + 1)! Djf / dtj. Это можно сделать эффективно, используя методы автоматического дифференцирования (подробности см. В [32]).

Метод Тейлора имеет несколько уникальных особенностей [32, 33]. Одна из его особенностей заключается в том, что он явно обеспечивает плотный выходной сигнал в виде степенного ряда, что становится очень полезным для обнаружения различных мгновенных событий, например моментов, когда решение достигает сечения Пуанкаре, достигает максимума напряжения, для Например, если нужно посчитать всплески всплесков и так далее. Кроме того, метод может быть сформулирован с использованием интервальной арифметики, которая в наши дни часто используется в компьютерных доказательствах хаоса. Метод Тейлора также обеспечивает высокоточные решения ОДУ, столь востребованные при исследованиях систем, демонстрирующих многократную динамику в умеренно жестких системах. В этой работе мы используем метод рядов Тейлора порядка 15 с допуском ошибок, установленным в TOL = 10-12 для большинства моделей. На этом уровне допуска программное обеспечение TIDES является таким же быстрым и немного более точным [31], чем код DOPRI853, разработанный Хайрером и Ваннером [34]. Обратите внимание, что TIDES – это программное обеспечение общего назначения, и поэтому оно может применяться к системам общего ODE, а не только к модели HR. Отметим также, что мы использовали метод рядов Тейлора для решения вариационных уравнений и расчетов спектра показателей Ляпунова, которые рассматриваются как нестандартные варианты метода [35]. Как отмечалось, в численном моделировании можно использовать несколько хороших общих решателей ОДУ, но главное преимущество метода Тейлора в такого рода исследованиях состоит в том, что он обеспечивает большинство требований, которые нам нужны для решения задачи, точность при необходимости, простота обнаружение событий, прямой плотный вывод в виде степенного ряда и простота реализации вариационных уравнений.

Как упомянуто выше, непрерывный выходной сигнал, генерируемый интегратором на основе метода рядов Тейлора, способен точно и эффективно обнаруживать различные мгновенные события, например, достигает ли фазовая точка поперечного сечения или достигает некоторого критического значения, такого как максимум / минимум напряжения, или число всплесков в серии приближается к искомому значению, которое является основной идеей для метода подсчета всплесков (SC) [27]. В совокупности методы позволяют классифицировать решения модели HR в терминах нейробиологии: отсутствие спайка – покой (сходимость к точке устойчивого равновесия); одиночный тонический шип – круглая периодическая орбита (подобная орбите вокруг коллектора Mlc); множественные всплески внутри поезда – разрывная орбита, состоящая из чередующихся периодов тонического всплеска и псевдо-покоя, а также отличительного хаотического поведения, характеризующегося широкими вариациями чисел всплесков в всплывающих поездах. Кроме того, методика SC позволяет косвенно оценивать рабочий цикл [DC] орбиты, который является частью периода всплеска (то есть отношение [Burstduration] / [Burstperiod]) регулярной периодической динамики. Длинный разрыв предполагает рабочий цикл, близкий к единице, что означает, что нейрон активен большую часть времени; с другой стороны, если постоянный ток близок к нулю, нейрон генерирует редкие всплески, в основном оставаясь в квазикспокойном состоянии. Наконец, непрерывный вывод ряда Тейлора также используется при построении бифуркационных диаграмм, основанных на изменчивости интервалов между шипами.

Другой метод, который мы используем в этой статье, – это вычисление показателей Ляпунова для решений модели HR. В ограниченных системах существование положительного показателя Ляпунова связано с хаотическими движениями, и любая орбита на компакте, не сходящаяся к точке равновесия, имеет хотя бы один нулевой показатель Ляпунова. Соответственно, вычисление наибольших показателей Ляпунова дает важную информацию о типе орбит, присутствующих в системе. Соответствующий алгоритм вычисления спектра Ляпунова представляет собой комбинацию классических методов, предложенных в [36, 37], и способности TIDES непосредственно вычислять решения уравнений в вариациях. Первые вариационные уравнения системы интегрируются с единичной матрицей в качестве начального условия, создавая канонический ортонормированный базис, который отображается на новый набор векторов. В хаотической системе каждый вектор имеет тенденцию расширяться вдоль локального направления наиболее быстрого роста, поэтому, чтобы избежать этой проблемы, применяется процесс ортонормирования Грамма-Шмидта. Позже показатели Ляпунова рассчитываются по росту площадей, задаваемых различными распространяющимися векторами (более подробно см. [37, 38]).

3 Screening the HR model in the (b, I) – plane

Модель HR может демонстрировать множество динамических действий при различных значениях параметров. Следовательно, получение полного понимания многопараметрической эволюции системы, подобной модели HR, является непростой задачей, и, следовательно, большинство параметров фиксируются в модели. В этом разделе изменяются параметры свободной бифуркации: b и I; оба отвечают за преобразования внутренней структуры быстрой подсистемы в модели HR. Затем мы выполняем двухпараметрическую развертку или скрининг модели, чтобы собрать жизненно важные данные, представляющие преобразования времени и параметров одной переменной x «напряжения» нейронной модели. Дальнейший анализ данных будет осуществляться для получения количественной и качественной информации о динамической изменчивости модели, бифуркаций ее решений и так далее. На рисунках 3 и 4 мы используем однородную сетку, состоящую из 1000 × 1000 точек в заданном диапазоне параметров. Короче говоря, это означает, что это сканирование представляет 106 симуляций.

Рис. 3

(A) (b, I) -параметрическая развертка модели Хиндмарш-Роуз, основанная на подходе подсчета спайков. Цветная полоса справа показывает диапазон номеров шипов. Диаграмма четко показывает границы последовательности добавления шипов и границу между всплеском прямоугольной формы и всплеском. Это также выявляет гвоздикообразную структуру зон хаотического взрыва, которые примыкают к областям тонизирования. (B) Скрининг в том же диапазоне на основе оценки рабочего цикла разрыва. Значение рабочего цикла приближается к единице около границы между всплеском и всплеском тоника и падает близко к нулю около границы области всплеска. Сравните (A) и (B) с диаграммой скрининга на основе показателей Ляпунова для решений модели на рисунке 4 ниже.

Рис. 4

Параметрическая развертка спектра показателя Ляпунова: зоны оранжевого цвета указывают на хаотическую динамику в модели, а область регулярной динамики окрашивается в серые цвета с изменяющимся оттенком, соответствующим второму показателю Ляпунова нулевого значения, и более темные оттенки для отрицательных значений.

На рисунке 3 (A, B) представлены диаграммы (b, I) -пикового подсчета (SC) и коэффициента заполнения (DC) модели HR. Подобные диаграммы SC для модели были ранее сообщены в [27]. Цветовая шкала справа во вставке (A) показывает количество пиков в пакете. Диаграмма эволюции рабочего цикла показана на вставке (B). Комбинируя эти диаграммы, мы можем разделить плоскость параметров на области с различными типами поведения и классифицировать режимы: всплески тоника (одиночный всплеск), всплески в виде прямоугольных и плато-подобных, покоя и хаотического поведения с изменчивостью всплесков превышение некоторого предустановленного лимита. Легко видеть, что обе диаграммы дают согласованные результаты. Они четко показывают область всплеска тоника, где как DC, так и SN принимают минимальные значения, ниже которых в правом нижнем углу диаграммы находится область разрыва. Разрыв происходит из-за всплеска тоника через каскад добавления шипов двумя различными способами: один является регулярным и обратимым; соответствующие переходы расслоены бифуркационными кривыми. Второй тип переходов связан с областями в форме гвоздики (показаны красным на рисунке 4), что соответствует хорошо развитой хаотической динамике в модели.

Другое интересное поведенческое явление, изменяющее тип всплеска, происходит в верхнем левом углу диаграмм. В этой области разрыва с большим количеством всплесков трансформируется в разрыв с резко меньшим числом всплесков на всплеск. Чтобы выяснить, что происходит на границе между этими регионами, мы визуально исследовали орбиты модели. Мы нашли границу, соответствующую переходу между всплеском прямоугольной формы и всплеском, подобным плато (см. Формы волны на рисунке 1, соответствующие выбранным точкам на рисунке 3 (A)). Соответствующие плоские бифуркации, лежащие в основе устойчивых разрывных конфигураций обоих типов, хорошо описаны в литературе, см. [6, 21]. Тип всплеска зависит от того, как тонкоплавкий коллектор медленного движения заканчивается в фазовом пространстве быстрой подсистемы модели HR. В случае прямоугольного всплеска прекращение происходит из-за гомоклинической бифуркации, также известной как – сгиб / гомоклиника, в то время как в случае платообразного или сгибания / Хопфа, разрыв происходит из-за обратного сверхкритического Андронова-Хопфа раздвоение (рисунки 12). По сути, это означает, что параметры b и I изменяют структуру быстрой подсистемы модели HR, так что гомоклиническая бифуркация больше не является поперечной в z-параметрическом разрезе в сингулярном пределе [21]. Рисунок 2 подробно описывает метаморфозы структурных преобразований. Можно видеть, что платообразный разрыв занимает место взрыва прямоугольной волны после того, как шипящий коллектор, Mlc, становится касательным к седловой ветви в середине Meq и далее заканчивается на верхней деполяризованной ветви Meq через сверхкритический андронов. Бифуркация Хопфа. В общем, это не бифуркация треска-1, а вырождение из-за потери трансверсальности.

Модель HR может демонстрировать сложные хаотические всплески с большим количеством всплесков, особенно вблизи переходов к гиперполяризованному покою (см. Рисунок 3). В контексте динамики модели разрыв является технически хаотичным, если в поездах более 25 непохожих шипов с различными интервалами между шипами. Большое количество шипов также может быть вызвано периодическим взрывом. Чтобы различать обычное и хаотическое взрывное поведение, мы также использовали другую вычислительную технику. Полный спектр показателей Ляпунова был оценен для орбит модели, так как два параметра варьировались в одном и том же диапазоне. В симуляциях мы отбрасываем переходное время 103 и интегрируем до 105 с алгоритмом для вычисления показателей и использования в качестве начальных условий последнего значения предыдущего моделирования. Соответствующая развернутая диаграмма показана на рисунке 4. На диаграмме, показанной в желто-оранжевой шкале, обозначены области, где первый показатель Ляпунова положительный. Это означает возникновение хаотической динамики в модели. В областях серого цвета второй показатель Ляпунова отрицателен, а первый период Ляпунова остается нулевым на периодических орбитах. Диаграмма, основанная на показателе Ляпунова, также показывает переходы с добавлением шипов, и соответствующие бифуркационные линии можно провести там, где 2-й показатель Ляпунова достигает максимального значения нуля. Это означает, что раздвоенная разрывная орбита собирается исчезнуть и будет заменена последовательной разрывной орбитой с дополнительным всплеском в каждом поезде. Переходы с добавлением спайков наблюдались и изучались в нескольких нейронных моделях, в том числе в математических моделях Чая и Хиндмарш-Розе [15, 39, 40] и в интернейроне сердца пиявки [17]. Отметим, что существует несколько универсальных сценариев для таких каскадов, включая бифуркации седловых узлов, гомоклинические бифуркации седловых равновесий [19, 41] и периодических орбит [18], а также через катастрофу в голубом небе [21, 22].

Мы указали на изменения в цветовом представлении (значении) рабочего цикла на рисунке 3 (B). Эта изменчивость может быть вызвана двумя причинами: одна – это изменение количества всплесков на пакет; другая причина связана с заметными изменениями во временных интервалах между пиками (учитывая, что сама длительность пиков не сильно изменяется). Ответ дает рисунок 5, демонстрирующий эволюцию временных характеристик разрыва при перемещении b-параметра по параметрическому разрезу I = 2,4. Более конкретно, используя рис. 5, мы исследуем зависимость первого и второго показателей Ляпунова во вставке (A1), оценки межпиковой интервальной бифуркационной диаграммы в (A2) и скважности в (A3); наконец, диаграмма подсчета всплесков в (A4) дает число всплесков на пакет при изменении b. В верхней части рисунка 5 показано увеличение диаграммы SC на рисунке 3 (A), изображающей регулярную динамику модели, поскольку показатель Ляпунова остается неположительным на этом пути, что соответствует некоторой периодической колебательной активности в модели. Максимальный показатель Ляпунова остается равным нулю, а второй показатель Ляпунова показывает интервалы роста до нуля, чередующиеся с интервалами быстрого уменьшения. Заметим, что пики в значении второго показателя Ляпунова возникают при переходах с добавлением шипов, когда разрывная орбита приближается к седлу, которое является порогом между шипами и покоящимся сегментом первого. Добавление всплесков может быть обнаружено по увеличению последнего интервала между всплесками на бифуркационной разрывной орбите, которое автоматически возникает при увеличении значения орбиты рабочего цикла и падает сразу после каждого перехода с добавлением всплесков. Эта тенденция четко интерпретируется, когда один анализирует изменения в x-кривых напряжения, показанных на рисунке 6. На вставке слева изображена эволюция разрывной орбиты, которая приобретает дополнительный пик после того, как она приближается к седлу, и уходит вместе с другой. нестабильная сепаратриса седла. Из рисунка 6 видно, что первые две разрывные орбиты имеют шесть всплесков в каждом всплеске, в то время как след второй (B) показывает увеличенный интервал между всплесками в конце всплеска (также показано на вставке (A2) на рис. 5). , Интервал времени, предшествующий последнему всплеску, увеличивается до точки, где изолированный всплеск исчезает и заменяется потенциалом короткого действия (см. Третью орбиту, где черная точка указывает локальные максимумы x короткого колебания). Эта разрывная орбита имеет пять больших шипов, за которыми следует один короткий шип. После того, как этот короткий всплеск исчезает, на разрывающейся орбите постоянно появляются пять всплесков. Процесс происходит при каждой бифуркации спайк-делеции или бифуркации с добавлением спайков, если вместо этого параметр b уменьшается.

Рис. 5

(A) Увеличение диаграммы (b, I) -SC на рисунке 3 (A). (А1) Первый и второй показатели Ляпунова, построенные по параметру b. Отметим, что второй показатель Ляпунова на разрывной орбите поднимается до нуля на переходе с добавлением шипа и падает после. (A2) Межспайковый интервал vs b при I = 2.4. Последние интервалы между всплесками увеличиваются при добавлении шипов. Это является признаком гомоклинической бифуркации. (A3) Эволюция изменчивости коэффициента заполнения и (A4) при изменении b.

Рис. 6

Слева: трехмерные [3D] проекции трех разрывных орбит, проходящих мимо седла. Дополнительный всплеск получается на орбите после переключения исходящих направлений, определяемых нестабильными сепаратрисами седла. (A) – (D) Формы волны четырех разрывных орбит, показанные в фазовом пространстве модели слева, при бифуркациях добавления или удаления шипов для указанных значений параметров I и b.

Действительно, тот факт, что межспиковый интервал увеличивается к концу всплеска, является признаком всплесков прямоугольной волны. Напомним, что эти барстеры также имеют кодовое название fold / homoclinic, что означает, что шип, медленный коллектор прекращается через гомоклиническое раздвоение седла, которое происходит в быстрой подсистеме модели, см. Рисунок 2. Время пребывания фазы точка вдоль разрывной орбиты растет логарифмически быстро, чем ближе точка подходит к седлу [22]. Увеличение времени пребывания является общим явлением для всех систем в окрестности седла. Что делает это явление особенным для медленных быстрых систем, так это то, что динамика времени быстрой подсистемы вблизи седла оказывается такой же, как и у медленной подсистемы, что порождает еще один специфический феномен «замедленной потери неустойчивости», такой что фазовая точка, ранее вращающаяся вокруг шипящего коллектора, может перетаскиваться вдоль средней, седловой ветви Meq равновесий, возможно, вплоть до верхней складки, при условии, что время выбрано правильно, то есть фаза соответствует седловой точке прямо на край шипящегося многообразия (грубо говоря, мы сталкиваемся с другим видом решений, широко называемых «канареками», обычно характеризуемыми тем, что канада может следовать по неустойчивой ветви многообразия с замедленным движением). Если фазовая точка достигает края перед седлом, она падает до гиперполяризованной ветви Meq, чтобы начать новый цикл разрыва. Если фазовая точка проходит мимо седла, то она поднимается вверх по другой ведущей неустойчивой сепаратрисе седла, совершает еще один поворот вокруг Mlc, что приводит к добавлению дополнительного всплеска на разрывной орбите. Обратите внимание, что когда фазовая точка не приближается к седлу, модель генерирует всплески с одинаковым количеством пиков. Опять же, подчеркнем, что такой механизм добавления шипов типичен для барстеров с прямоугольными волнами или сгиба / гомоклиники; тем не менее, лежащие в основе механизмы добавления шипов могут быть совершенно разными даже у прямоугольных волновых возмущений и других нейрональных моделей [19, 24, 40, 42], включая модель межнейронов сердца пиявки [17, 18].

4 Скрининг HR-модели в (x0, I) и (x0, ε) – плоскостях

В этом разделе мы рассмотрим динамику модели в ответ на изменения медленного параметра ε. В контексте нейробиологии ε можно рассматривать как обратную величину от τ, которая определяет (не) скорость активации медленного тока в нейрональной модели. В целях согласованности сначала рассмотрим модель в плоскости (x0, I) -параметров, зафиксировав b = 3 и c = −3. Напомним, что параметр x0 перемещает медленный нуль-уклон модели вверх и вниз в направлении x (см. Рисунок 7). Поскольку медленное уравнение в (1) не содержит переменной y, плоскость в (x, y, z) -фазном пространстве модели HR, где производная по времени z˙ обращается в нуль, является медленным нулевым циклом. Видно, что z˙ <0 и z˙> 0 ниже и выше этой нулевой линии соответственно. Обратите внимание, что простая круглая периодическая орбита на тонизирующем коллекторном коллекторе, Mlc, соответствует регулярной тонизирующей активности в модели Положение периодической орбиты на Mlc зависит от того, где медленный нольклин z˙ = 0 прорезает Mlc. Изменяя x0, мы совершаем периодическое смещение орбиты по шипящему многообразию. Более конкретно, его можно найти вокруг точек пересечения медленной нулевой линии со средней ветвью ⟨x⟩, подробности см. В [2]. Тонический всплеск остается регулярным до тех пор, пока периодическая орбита не окажется в стороне от «гомоклинического» края Mlc.

Рис. 7

(3D версия рисунка 2) Точка пересечения ветви Meq с медленным нулевым циклом z˙ = 0 дает состояние равновесия модели HR при заданном x0. Темно-синяя точка является центром гравитации устойчивой периодической орбиты модели HR, которая изображена на тоническом всплесковом многообразии Mlc при x0 = 1,8. Он расположен вокруг точки пересечения медленной нулевой кривой z˙ = 0 с пространственной кривой ⟨x⟩ средних значений x на каждой периодической орбите, которая расслоена на шипящее многообразие Mlc. Фазовая точка, поворачиваясь вокруг Mlc, медленно движется к краю гомоклиники (z˙> 0) до тех пор, пока она остается над медленным нулевым циклом, и движется назад (z˙ <0) после того, как опустится ниже медленного нулевого цикла zline = 0. Когда эти противоположные силы нейтрализуются в течение периода оборота, фазовая точка вращается вокруг «центра тяжести», то есть остается на той же периодической орбите. Изменения x0 перемещают медленный нульклин и тем самым заставляют периодическую орбиту скользить вдоль многообразия. Когда медленный нольклин z˙ = 0 прорезает нестабильный участок Meq между HB, что означает гомоклиническую бифуркацию в быстрой подсистеме и складке AH / SN, модель становится барстером.

Как было сказано ранее, модель HR описывает одну из наиболее типичных конфигураций медленных коллекторов для всплесков колебаний прямоугольной формы. Прежде всего, для конфигурации требуется четкая Z-форма для покоящегося многообразия Meq, причем нижняя ветвь соответствует гиперполяризованному покоящемуся состоянию нейрона, а верхняя неустойчивая ветвь окружена шипящимся многообразием Mlc, расслоенным на устойчивые предельные циклы быстрой подсистемы в случае разрыва квадрата. Ветвь восстанавливает стабильность в случае взрыва, подобного плато. Многообразие Mlc заканчивается гомоклинической бифуркацией, которая происходит в быстрой подсистеме в случае разрыва квадрата. Между нижней складкой и этой гомоклинической точкой система имеет гистерезис, который приводит к разрыву. В режиме разрыва фазовая точка модели HR многократно переключается между колючим, Mlc, и спокойным, Meq, коллекторами, когда она достигает своих концов. Кроме того, оба многообразия должны быть переходными для проходящих решений уравнения (1), то есть Meq должен быть разрезан медленным нулевым уклоном через среднюю, седловую ветвь ниже Mlc и выше гиперполяризованной точки сгиба. Это гарантирует, что Mlc также является кратковременным для траекторий модели, которая вращается вокруг Mlc при медленном перемещении к краю, что соответствует вышеупомянутой гомоклинической бифуркации. Таким образом, быстрый скачок от нижней точки на Meq к Mlc указывает на начало периода всплеска всплеска, за которым следует фаза покоя, когда фазовая точка медленно дрейфует вдоль Meq к складке, на которую она приземляется сразу после гомоклинической бифуркации. Число полных оборотов фазовой точки вокруг шипящего коллектора, Mlc, дает число пиков в пакете, см. Рисунки 2 и 6. В модели всплеск происходит до тех пор, пока медленный нольклин достигает Meq между точками, обозначенными как HB. , что соответствует гомоклинической бифуркации, а AH / SN обозначает сингулярную бифуркацию Андронова-Хопфа в полной системе, см. рисунок 7.

Таким образом, изменяя х0, мы можем заставить модель генерировать поезда очередей с различным количеством пиков. Легко видеть, что значение малого параметра ε определяет медленный проход вдоль обоих многообразий. Таким образом, деление вдвое ε должно сделать всплески как минимум вдвое длиннее, с удвоенным числом пиков. Также обратите внимание, что продолжительность фазы покоя должна увеличиваться пропорционально. Что касается вариаций I, то я перемещаю геометрически многообразие по горизонтали в трехмерном фазовом пространстве модели, в частности, из-за линейности медленного уравнения в обеих переменных. Покажем, что из-за этого и я, и х0 действуют одинаково на динамику; Особый интерес здесь представляют переходы между типами действий модели, на которых сосредоточен этот раздел.

На рис. 8 показана диаграмма подсчета двумерных (x0, I) -спайков с ε = 0,01 и та же картина с использованием первого и второго показателей Ляпунова. Диаграмма показывает структуру диагонального графика, расслоенного однородными полосами. Это говорит о том, что вариации параметров I и x0 вызывают аналогичные отклики в модели. На структуре зон имеется тонкая полоса хаотического движения, расположенная внутри полосы большого количества шипов, что отмечается положительным значением максимального показателя Ляпунова. Чтобы получить представление о зонной структуре, мы исследуем эволюцию динамики модели, поскольку изменяется только x0 при фиксированном токовом входе I = 3,5. При меньших значениях параметра в модели сначала наблюдается всплеск тоники, см. Вставки (C) и (E) на рисунке 8, где представлена ​​диаграмма бифуркации между шипами (IBC) и диаграмма подсчета шипов (SC). При дальнейшем уменьшении параметра в направлении зоны разрыва модель входит в каскад удвоения периода, приводящий к хаосу [20, 43]. На рисунке 8 (E) мы видим группы шипов, но без четкой разрывной структуры (разрывные орбиты с n пиками, которые удваивают период, обозначены как 2 × B (n)). Затем модель имеет хаотическую орбиту (в области Ch), превращаясь в компактную хаотическую область, которая подвергается граничному кризису, резко увеличивая размеры хаотического аттрактора (также сообщается в [44, 45]). При дальнейшем уменьшении x0 хаос заканчивается через очередной пограничный кризис из-за перемежаемости, возникающей из-за раздвоения складки. Модель теперь генерирует регулярные поезда очередями. Соответствующая разрывная орбита подвергается серии бифуркаций удвоения периода и деления пополам периода до того, как она вступает в каскад бифуркаций с делецией спайков, что в конечном итоге приводит к покою (Q) слева от x0-параметрического пути после бифуркация Андронова-Хопфа.

Рис. 8

(A) 2D (x0, I) диаграмма показателей Ляпунова при ε = 0,01; (B) 2D (x0, I) диаграмма подсчета спайков при ε = 0,01; (C) 1D интервальная диаграмма интервала vsx0 для I = 3,5; (D) разрывная зависимость рабочего цикла от x0; (E) Изменчивость шипа на одну серию наносится на график против x0.

На Рисунке 9 показаны формы сигналов разрывающихся растворов в выбранных точках (показаны пурпурным цветом) на вкладке (C) на рисунке 8. Один полный период каждой формы волны возводится в квадрат в красном поле. Таким образом, у нас есть следующие орбиты: всплесковая орбита для x0 = −1.12, две точки бистабильности для x0 = −1 и −0.9909, B (2) -орбита (разрывная с двумя пиками) для x0 = −0.92 × B (3 ) -орбита для x0 = −0.7, хаотическая орбита для x0 = −0.64 и снова правильная всплесковая орбита в x0 = −0.5 меньшего периода по сравнению с орбитой при x0 = −1.12. Довольно интересное наблюдение можно вывести из рисунка 8 (С). А именно, есть несколько областей бистабильности, где существуют сосуществующие устойчивые периодические орбиты. Эти области, обозначенные как CR1, CR2 и CR3, отмечены двумя цветами на IBD-диаграмме во вставке (C). Средняя область бистабильности, CR2, расширена на рисунке 10 (A), и это показывает, что существуют сосуществующие две различные разрывные орбиты при x0 = 0,9999. Трехмерные фазовые проекции и соответствующие осциллограммы с одиночными шипами и дуплетами шипов (B (2)) показаны на рисунках 10 (B) и 9 соответственно. На рисунке 9 представлены два графика формы сигналов для сосуществующих орбит при x0 = −1; черная точка на рисунке 6 (C) указывает локальные максимумы x короткой формы волны. Как указывалось ранее, такое сосуществование всплесков (n) -спайков и (n + 1) -спайков является типичным явлением для всплесков прямоугольной волны при переходах с добавлением или удалением шипов из-за возникающей «потери задержки нестабильности» вдоль седла – пороговая ветвь Meq, разделяющая деполяризованные и гиперполяризованные состояния модели нейрона [41]. Напомним, что теоретически из-за одинаковой динамики масштаба быстрой подсистемы вблизи седла и медленного уравнения из-за малого ε фазовая точка может перемещаться вдоль ветви седла до верхней складки на Meq. Интересно, что диапазон зон бистабильности будет уменьшаться при увеличении значения ε. Мы хотели бы отметить, что мультистабильность является побочным продуктом нелинейности в системе. О мультистабильности сообщалось в нескольких нейронных системах как экспериментально, так и в вычислительном отношении, включая отдельные нейроны и их модели, а также в нейронных сетях и многофункциональных центральных генераторах паттернов [1, 46]. Мультистабильность представляет большой интерес для нейробиологии, поскольку она потенциально может повысить гибкость нервной системы, процессы принятия решений и объяснить различные нервные патологии, вызванные внезапными изменениями в состояниях системы.

Рис. 9

Тонические всплески и разрывные рентгенограммы в выбранных точках на проходе с b-параметром (показаны пурпурным цветом) на диаграмме на рисунке 8 (C), показывающей несколько этапов переходов с добавлением шипов.

Рис. 10

(A) Увеличение межспиковой бифуркационной диаграммы (IBD) для I = 3.5 в бистабильной области CR2 из рисунка 8. Это показывает две сосуществующие орбиты разрыва (показаны красным и синим) в x0 = -0.9909 в фазовом пространстве модель: расщепление между решениями происходит вблизи седла после того, как орбиты отходят в направлении, определяемом нестабильной сепаратрисой. (B) Две сосуществующие орбиты, соответствующие одиночному и дуплетному всплеску.

Другое своеобразное наблюдение, связанное с зонной структурой в (x0, I) -параметрической плоскости, касается областей высокой чувствительности к небольшим изменениям управляющего параметра x0, тогда как общая зонная структура кажется достаточно устойчивой или самоподобной в I. Это приводит к одному оставшемуся вопросу, который мы хотели бы рассмотреть в статье: сохранится ли это свойство самоподобия зонной структуры при меньших значениях ε? Наши результаты обобщены на рисунке 11, который демонстрирует бифуркационные диаграммы для двух значений: ε = 0,002 и ε = 0,001. Они подтверждают, что полосовая структура действительно сохраняется и показывает предсказуемые области с большим числом всплесков на всплески, особенно для ε = 0,001 (сравните график SC на 1D и 2D диаграммах). Чтобы изучить происхождение структуры зон, мы также построили соответствующие (x0, ε) -диаграммы, показанные на рисунке 12. Хотя обе диаграммы представляют одни и те же данные подсчета скачков, диаграмма справа на рисунке 12 представлена ​​в виде логарифмический масштаб, чтобы продемонстрировать, что свойство самоподобия зонной структуры экспоненциально по ε. Из диаграмм можно сделать вывод, что наиболее интересная с точки зрения динамики область находится между двумя кривыми (обозначены белыми точками). В пределах этой области есть несколько диагональных полос, соответствующих разрывным орбитам с разным количеством шипов. Этот график объясняет тот факт, что небольшой ε-параметрический разрез, тем не менее, покажет полосовую структуру, наблюдаемую на рисунках 8 и 11, подтверждая тем самым, что либо бифуркационный параметр I, либо x0 может быть равенством равенства, выделенным для выполнения бифуркационного анализа Хиндмарш-Розы модель.

Рис. 11

(A) 2D-диаграмма подсчета спайков, спроецированная на плоскость (x0, I) при ε = 0,002; (А1) бифуркационная диаграмма с межспиковой длительностью для I = 3,5. (B) 2D-график подсчета спайков в плоскости (x0, I) для ε = 0,001; (B1) бифуркационная диаграмма с межспиковой длительностью для I = 3.5 и (B2) 1D диаграмма счета спайков для I = 3.5.

Рис. 12

(x0, ε) диаграмма подсчета спайков в линейном и логарифмическом масштабах по ε. Голубым и красным показаны области пассивного молчания и интенсивного всплеска активности.

5 Выводы

На сегодняшний день Хиндмарш-Роуз по праву остается одной из самых популярных математических моделей, которая качественно хорошо описывает динамику определенного класса нейронных моделей, полученных с использованием формализма Ходжкина-Хаксли. Модель была тщательно проанализирована с использованием различных математических и вычислительных инструментов и была рассмотрена через призмы продвинутой теории бифуркаций, геометрических методов медленных быстрых динамических систем, чтобы выявить множество специфических качественных особенностей. Различные подходы грубой силы [27, 28] были применены к модели, чтобы выявить ее количественные или метрические свойства путем изучения спектра показателей Ляпунова и числа пиков за период.

В этой статье мы проверили другие вычислительно эффективные инструменты, специально предназначенные для моделей, происходящих из нейронауки, в том числе параметрические скрининги 1D и 2D сложной динамики модели, нацеленные на то, чтобы соединить понятия, общие для нейробиологии, с точными математическими данными. Наш вычислительный инструментарий включает в себя несколько методов для изучения временных характеристик одной переменной x, рассматриваемой как напряжение на мембране клетки, или, более конкретно, соответствующие формы волны напряжения. Список включает в себя подход с подсчетом всплесков, оценки интервала между всплесками и коэффициенты заполнения, которые представляют собой отношение длительности пакета (активной фазы) к общему периоду пакета. Мы подтвердили наши выводы, основанные на этих методах, с помощью моделирования на основе исчисления для всего спектра показателей Ляпунова, рассчитанных для решений системы обыкновенных дифференциальных уравнений, таких как модель Хиндмарш-Розе. Наш вердикт заключается в том, что оба подхода последовательно демонстрируют очень хорошие соглашения. Методы позволяют нам дать подробные объяснения для различных глобальных бифуркаций в модели, включая различные каскады добавления / удаления шипов, явления бистабильности и различные переходы между типами всплесков: прямоугольные и платообразные. Это гарантирует, что этот инструментарий комбинированных нейробиологических методов и алгоритмов на основе исчислений даст эффективную и своевременную информацию для экспериментальных исследований новых, ранее неопознанных, в смысле динамики и бифуркаций, моделей отдельных нейронов, а также других клеток, таких как как миоциты – клетка сердечной ткани. В [26] мы показали, что предлагаемые методы могут обеспечить детали бифуркации и добавить даже специфичные для проблемы нюансы в регулятивный контроль временных характеристик реалистичных межнейронных моделей пиявки. Очевидным преимуществом этого подхода является его естественность для сообщества нейробиологов. И последнее, но не менее важное: следует подчеркнуть, что развертка двумерных параметров модели, показанной на рисунках 3 и 4, происходит примерно в 10-20 раз быстрее, чем развертка на основе спектра показателей Ляпунова (рисунок 5). Недостаток подхода заключается в том, что его необходимо исправить в случаях, когда модель является мультистабильной; это остается общей слабостью всех простых методов, если только не используются рандомизированные начальные условия и более длительные переходные процессы, которые в целом могут существенно продлить время моделирования.

В наших планах на будущее – расширить применимость этих предложенных вычислительных инструментов для исследования нейронных сетей, особенно для многофункциональных центральных генераторов образов, состоящих из нескольких нейронов [2, 46]. Такая многофункциональная CPG способна генерировать множественные ритмы взрыва в совершенно разных временных масштабах. Недавно в [3] было показано, что результаты пакетной передачи мультистабильной 3-сотовой сети определяются рабочим циклом пакетной обработки. Более того, самая длинная разрывная ячейка играет роль кардиостимулятора сети [47]. Отметим также, что разрывная сеть может состоять из отдельных тонизирующих ячеистых ячеек, которые при одновременном подавлении, даже еженедельно, друг друга могут создавать различные разрывные результаты сети в целом. Это прямо указывает на то, что такая ячейка, будь то тоник или всплеск, должна быть близка к границе, разделяющей типы активности в пространстве параметров различных интернейронов [25, 26], в частности, для эффективного управления временной характеристикой разрыва, регулярной или хаотично. В свете сказанного очевидно, что инструменты, присущие парадигмам нейробиологии, больше подходят для изучения разрывных метаморфоз в сетях и параллельного сравнения результатов математических и экспериментальных исследований с использованием общего жаргона. Этот вычислительный инструментарий должен приблизить нас к намеченной цели – построить реалистичные и адекватно реагирующие модели конкретных функциональных КПГ с конкретными временными масштабами, состояниями фазовой синхронизации между синергетически связанными нейронами с вероятными характеристиками разрыва.

Заявления

Подтверждения

Мы хотели бы поблагодарить A. Neiman, J. Wojcik и B. Chung за очень полезные комментарии. Эта работа поддерживается испанским исследовательским проектом MTM2009-10767, а также грантом NSF DMS-1009591, грантом RFFI № 08-01-00083, программой GSU Brain & Behaviors и MESRF «Привлечение ведущих ученых в российские университеты» проекта 14.740. 11,0919.

Авторы оригинальных представленных файлов для изображений

Ниже приведены ссылки на оригинальные предоставленные авторами файлы изображений.

13408_2011_6_MOESM1_ESM.eps Оригинальный файл авторов для рисунка 1

13408_2011_6_MOESM2_ESM.eps Оригинальный файл авторов для рисунка 2

13408_2011_6_MOESM3_ESM.eps Оригинальный файл авторов для рисунка 3

13408_2011_6_MOESM4_ESM.eps Оригинальный файл авторов для рисунка 4

13408_2011_6_MOESM5_ESM.eps Оригинальный файл авторов для рисунка 5

13408_2011_6_MOESM6_ESM.eps Оригинальный файл авторов для рисунка 6

13408_2011_6_MOESM7_ESM.eps Оригинальный файл авторов для рисунка 7

13408_2011_6_MOESM8_ESM.eps Оригинальный файл авторов для рисунка 8

13408_2011_6_MOESM9_ESM.eps Оригинальный файл авторов для рисунка 9

13408_2011_6_MOESM10_ESM.eps Оригинальный файл авторов для рисунка 10

13408_2011_6_MOESM11_ESM.eps Оригинальный файл авторов для рисунка 11

13408_2011_6_MOESM12_ESM.pdf Оригинальный файл авторов для рисунка 12

Конкурирующие интересы

Авторы заявляют, что у них нет конкурирующих интересов.

Использованная литература

  1. Кристан В.Б. Нейронные схемы принятия решений. Тек. Biol. 2008,18 (19): 928-932.
  2. Шильников А.Л., Гордон Р., Белых И. Полиритмическая синхронизация в разрывных сетевых мотивах. Хаос 2008., 18 (3):
  3. Войчик Дж., Клеули Р., Шильников А.Л .: Параметр порядка для разрывных полиритмов в многофункциональных центральных генераторах паттернов. Phys. Rev. E 2011., 83 (5):
  4. Ринзел Дж. Разрывные колебания в модели возбудимой мембраны. Lect. Notes Math. 1985, 1151: 304–316.
  5. Бертрам Р., Бьютт М.Дж., Кимель Т., Шерман А. Топологическая и феноменологическая классификация разрывных колебаний. Bull. Математика Biol. 1995,57 (3): 413-439.
  6. Ижикевич Е.М.: Динамические системы в нейронауке. Геометрия возбудимости и взрыва. MIT Press, Кембридж, Массачусетс; 2007.
  7. Тихонов А. Н.: О зависимости решений дифференциальных уравнений от малого параметра. Мат. Бакалавр естественных наук 1948,22 (64): 193-204.
  8. Понтрягин Л.С., Родыгин Л.В. Периодическое решение системы обыкновенных дифференциальных уравнений с малым параметром в членах, содержащих производные. Сов. Математика Докл. 1960, 1: 611–619.
  9. Фенихель Ф. Геометрическая теория сингулярных возмущений для обыкновенных дифференциальных уравнений. J. Дифференц. Equ. 1979, 31: 53–98.
  10. Мищенко Е.Ф., Розов Н.К .: Дифференциальные уравнения с малыми параметрами и релаксационные колебания. Пленум Пресс (1980)
  11. Арнольд В.И., Афраимович В.С., Ильяшенко Ю.С., Шильников Л.П .: Теория бифуркаций, Динамические системы. Том V. Энциклопедия математических наук. Springer (1994)
  12. Терман Д. Переход от взрывного к непрерывному всплеску в моделях с возбудимой мембраной. J. Nonlinear Sci. 1992,2 (2): 135-182.
  13. Шильников А.Л., Калабрезе Р., Цимбалюк Г.: Механизм бистабильности: тоническое всплескивание и взрыв в модели нейрона. Phys. Rev. E 2005., 71 (5):
  14. Холден А.В., Фан Я.С. От простого к простому колеблющемуся поведению через прерывистый хаос в модели Роуз-Хиндмарш для активности нейронов Chaos Solitons Fractals 1992, 2: 349–369.
  15. Фан Ю.С., Холден А.В. Бифуркации, взрывы, хаос и кризисы в модели Роуз-Хиндмарш для активности нейронов. Chaos Solitons Fractals 1995, 3: 439–449.
  16. Шильников А.Л., Цимбалюк Г.Г .: Переход между всплеском тоника и взрывом в модели нейрона через катастрофу голубого неба. Phys. Преподобный Летт. 2005, 94 (4):
  17. Channell P, Цимбалюк Г., Шильников А.Л .: Происхождение разрыва при добавлении гомоклинического шипа в модели нейрона. Phys. Преподобный Летт. 2007, 98 (13):
  18. Channell P, Fuwape I, Нейман А.Б., Шильников А.Л .: Изменчивость схем разрыва в модели нейрона при наличии шума. J. Comput. Neurosci. 2009,27 (3): 527-542.
  19. Innocenti G, Genesio R: О динамике хаотического скачкообразного перехода в нейроне Хиндмарш-Роз Хаос 2009., 19 (2):
  20. Ван XJ: Генезис разрывных колебаний в модели Хиндмарш-Роуз и гомоклинность хаотическому седлу. Physica D 1993,62 (1–4): 263–274.
  21. Шильников А.Л., Коломиец М.Л. Методы качественной теории для модели Хиндмарш-Роуз: тематическое исследование. Учебник. Int. J. Bifurc. Chaos Appl. Sci. Eng. 2008,18 (8): 2141-2168.
  22. Шильников Л.П., Шильников А.Л., Тураев Д.В., Чуа Л.О. Методы качественной теории в нелинейной динамике. Части I и II. World Scientific Publishing Co. Inc. (1998) и (2001)
  23. Федель У, Нейман А, Пей Х, Войтенек У, Браун Х, Хубер, Мосс F: Гомоклиническая бифуркация в модели Ходжкина-Хаксли термочувствительных нейронов Chaos 2000,10 (1): 231–239.
  24. Крамер М.А., Трауб Р.Д., Копелл Н.Дж .: Новая динамика в клетках мозжечка Пуркинье: торические слухи. Phys. Преподобный Летт. 2008, 101 (6):
  25. Крамер М.А., Трауб Р.Д., Копелл Н.Дж .: Новая динамика в клетках мозжечка Пуркинье: торические слухи. Phys. Преподобный Летт. 2008, 101 (6):
  26. Шильников А.Л .: Полный динамический анализ модели интернейрона. Нелинейный Дин. 2011.
  27. Storace M, Linaro D, de Lange E: Модель нейронов Хиндмарш-Роуз: бифуркационный анализ и кусочно-линейные приближения. Хаос 2008., 18 (3):
  28. де Ланге E, Хаслер М. Прогнозирование одиночных шипов и моделей шипов с помощью модели Хиндмарш-Роуз. Biol. Cybern. 2008,99 (4-5): 349-360.
  29. Хиндмарш Дж. Л., Корнелиус П: Разработка модели разрыва Хиндмарш-Роуз. Разрывной 2005.
  30. Хиндмарш Дж. Л., Роуз Р. М.: Модель нервного импульса с использованием трех связанных дифференциальных уравнений первого порядка. Proc. R. Soc. Лонд. B, Biol. Sci. 1984, 221: 87–102.
  31. Абад Р., Баррио Р., Блеса Ф., Родригес М .: TIDES: интегратор ряда Тейлора для дифференциальных уравнений. ACM T. Math Software, (2011 в печати). http://gme.unizar.es/software/tides Абад Р., Баррио Р., Блеса Ф., Родригес, М .: TIDES: интегратор ряда Тейлора для дифференциальных уравнений. ACM T. Math Software, (2011 в печати). http://gme.unizar.es/software/tides
  32. Barrio R: анализ чувствительности ODE / DAE с использованием метода рядов Тейлора. SIAM J. Sci. Вычи. 2006,27 (6): 1929-1947.
  33. Barrio R, Blesa F, Lara M: VSVO формулировка метода Тейлора для численного решения ОДУ. Вычи. Математика Appl. 2005,50 (1-2): 93-111.
  34. Хайрер Э., Норсетт С.П., Ваннер Г.: Решение обыкновенных дифференциальных уравнений. И. Спрингер-Верлаг, Берлин; 1993.
  35. Баррио Р., Родригес М., Абад А., Блеса Ф.: нарушение границ: метод рядов Тейлора. Appl. Математика Вычи. 2011,167 (20): 7940-7954.
  36. Бенеттин Г., Галгани Л., Джорджли А., Стрельчин Ю. М.: Характеристические показатели Ляпунова для гладких динамических систем и для гамильтоновых систем; метод для вычисления их всех. Часть 2: Численное приложение. Meccanica 1980, 15: 21–30.
  37. Вольф А., Свифт Дж. Б., Суинни Х. Л., Вастано Дж. А. Определение показателей Ляпунова из временного ряда Physica D, 1985, 16 (3): 285–317.
  38. Скокос С. Характеристические показатели Ляпунова и их вычисление. Lect. Примечания Phys. 2010, 790: 63–135.
  39. Чай Т.Р .: Хаос в трехкомпонентной модели возбудимой клетки. Physica D, 1985, 16 (2): 233–242.
  40. Ян З, Кишао Л, Ли Л: Генезис всплеска с добавлением периода без всплеска хаоса в модели Чая. Chaos Solitons Fractals 2006, 27 (3): 689–697.
  41. Мозекильде Э., Ладинг Б., Янчук С., Майстренко Ю. Бифуркационная структура модели разрыва клеток поджелудочной железы. Biosystems 2001, 63: 2–13.
  42. Инноченти Г., Морелли А., Дженезио Р., Торчини А. Динамические фазы нейрональной модели Хиндмарш-Роуз: исследование перехода от взрывного к всплеску хаоса. Хаос 2007., 17 (4):
  43. Цымбалюк Г., Шильников А.Л. Сосуществование тонических всплесков колебаний в модели нейрона пиявки. J. Comput. Neurosci. 2005,18 (3): 255-263.
  44. Гонсалес-Миранда Дж. М.: Наблюдение за непрерывным внутренним кризисом в модели нейронов Хиндмарш-Роуз. Chaos 2003,13 (3): 845–852.
  45. Гонсалес-Миранда Дж. М.: Сложные бифуркационные структуры в модели нейронов Хиндмарш-Роуз. Int. J. Bifurc. Chaos Appl. Sci. Eng. 2007,17 (9): 3071-3083.
  46. ​​Бригман К.Л., Кристан В.Б .: Многофункциональные схемы генерации образов. Annu. Преподобный Neurosci. 2008, 31: 271–294.
  47. Белых И. В., Шильников А. Л.: При слабом торможении синхронизируется сильно десинхронизирующаяся сеть разрывающихся нейронов. Phys. Преподобный Летт. 2008., 101:

Авторские права

© Баррио, Шильников; лицензиат Springer 2011

Эта статья опубликована в соответствии с лицензией BioMed Central Ltd. Это статья открытого доступа, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0), которая разрешает неограниченное использование, распространение, и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинальное произведение цитируется должным образом.